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環境DNAは、ニジマスの侵入後の、日本の北海道の魚群集を明らかにしました Biodiversity Data Journal 2020/10/29

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環境DNAは、ニジマスの侵入後の、日本の北海道の魚群集を明らかにしました
Environmental DNA revealed the fish community of Hokkaido Island, Japan, after invasion by rainbow trout

https://bdj.pensoft.net/article/56876/

Biodiversity Data Journal 2020/10/29















概要
Abstract

淡水生態系では、侵略的なサケ科の魚が在来魚種に大きな影響を与える可能性があります。
In freshwater ecosystems, invasive salmonid fishes can have a significant impact on native fish species.

侵入とその悪影響を検出することは、在来の魚群集の保全にとって重要です。
Detecting the invasion and its negative effects is critical for the conservation of native fish communities.

環境DNAの網羅的解析を使用して、日本の北海道上川平野のサケ科魚類を含む淡水魚群集の種構成と季節変化を調べた。
We examined the species composition and seasonal changes in the freshwater fish community, including salmonids, on the Kamikawa Plain, Hokkaido Island, Japan, using environmental DNA (eDNA) metabarcoding.

12か月間(2018年10月〜2019年8月)に16のサイトから収集された176のサンプルから23の魚種が検出されました。
We detected 23 fish species in 176 samples collected from 16 sites over 12 months (October 2018 – August 2019).

5つの在来サケ(Oncorhynchus masou、Oncorhynchus keta、Parahucho perryi、Salvelinus leucomaenis leucomaenis、Salvelinus malma krascheninnikova)を含む11〜20種が各サイトで検出されました。
Between 11 and 20 species were detected at each site, including five native salmonids (Oncorhynchus masou, Oncorhynchus keta, Parahucho perryi, Salvelinus leucomaenis leucomaenis and Salvelinus malma krascheninnikova).

侵略的外来種のニジマスOncorhynchusmykissは、16のサイトすべてで検出され、最も一般的に検出されたサケ科の魚でした。
The invasive alien rainbow trout Oncorhynchus mykiss was detected at all 16 sites and it was the most commonly detected salmonid.

調査地域では、ニジマスによる在来のサケ科魚類の明らかな競争相手の排除は見られませんでしたが、侵入種は、どの在来種よりも頻繁に、より多くの場所で発生しました。
Although we found no obvious competitive exclusion of native salmonids by rainbow trout in the study area, the invasive species occurred more often and at more sites than any of the natives.

また、在来のサケ科魚類、侵入種のニジマス、コイ目、その他の底生魚に分類される魚群集の発生と季節変化も測定しました。
We also determined the occurrence and seasonal changes in the fish community, classified as native salmonids, invasive rainbow trout, Cypriniformes and other benthic fishes.

冬は全体的に種が少なかったが、冬の種の豊富さが高い場所は川の下流にあった。
There were fewer species overall in winter, but the sites with higher species richness in winter were on the lower reaches of the river.

さらに、ニジマスほど蔓延していなかったものの、モツゴなどの国内侵入者を検出しました。
In addition, we detected domestic invaders, such as the topmouth gudgeon, Pseudorasbora parva, although they were less prevalent than rainbow trout.

これらの結果は、生態系規模で種の豊富さを調査するために使用できる環境DNAの網羅的解析の有効性を示しています。
These results show the effectiveness of eDNA metabarcoding, which can be used for surveying species richness at an ecosystem scale.

特に、侵入種の確立と拡散の初期段階の検出は、環境DNAモニタリングによって達成することができます。
In particular, the detection of the early stages of establishment and spread of invasive species can be achieved by eDNA monitoring.



キーワード
Keywords

生物学的侵入、競争相手の排除の原則、環境DNAの網羅的解析、在来のサケ科魚類、季節変化
biological invasion, competitive exclusion principle, metabarcoding, native salmonids, seasonal change


前書き
Introduction

日本列島の北海道島には、Parahucho perryi(Brevoort 1856)(Sakhalin taimen)、Salvelinus leucomaenis leucomaenis(Pallas 1814)(白い斑点のあるイワナ)のように、在来のサケ科の魚の種が豊富(7種と2亜種)あります。 、Salvelinus malma krascheninnikova Taranetz 1933(Dolly Varden char)、Salvelinus malma miyabei Oshima 1938、Oncorhynchus masou(Brevoort 1856)(masu salmon)、Oncorhynchus keta(Walbaum 1792)(chum salmon)、Oncorhynchus gorbuscha 、Oncorhynchus nerka(Walbaum 1792)(ソックアイサーモン)およびOncorhynchus tshawytscha(Walbaum 1792)(キングサーモン)。
There is a high species richness (seven species and two subspecies) of native salmonid fish on Hokkaido Island in the Japanese Archipelago, as Parahucho perryi (Brevoort 1856) (Sakhalin taimen), Salvelinus leucomaenis leucomaenis (Pallas 1814) (white-spotted char), Salvelinus malma krascheninnikova Taranetz 1933 (Dolly Varden char), Salvelinus malma miyabei Oshima 1938, Oncorhynchus masou (Brevoort 1856) (masu salmon), Oncorhynchus keta (Walbaum 1792) (chum salmon), Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum 1792) (humpback salmon), Oncorhynchus nerka (Walbaum 1792) (sockeye salmon) and Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum 1792) (king salmon).


日本では、サケ科魚類を含む淡水魚の国内および海外からの移動が1800年代に始まった(Taniguchi et al.2000)。
In Japan, the translocation of freshwater fishes, including salmonids, both within the country and from overseas, began in the 1800s (Taniguchi et al. 2000).

それ以来、導入されたサケ科魚類の野生個体群が日本全国に定着している(Taniguchi et al.2000)。
Since then, wild populations of introduced salmonids have been established throughout Japan (Taniguchi et al. 2000).

北海道島では、エキゾチックな侵入者であるOncorhynchus mykiss(Walbaum 1792)(ニジマス)とSalmo trutta Linnaeus 1758(ブラウントラウト)が、敵対関係(捕食)や競争相手の排除など、在来種に悪影響を及ぼしています(Baxter 2007、谷口 etal。2000、Sahashi and Morita 2016、Hasegawa etal。2004、Hasegawa and Maekawa 2006)。
In Hokkaido Island, the exotic invaders Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792) (rainbow trout) and Salmo trutta Linnaeus 1758 (brown trout) have had negative effects on native species, including through antagonistic relationships (i.e. predation) and competitive exclusion (Baxter 2007, Taniguchi et al. 2000, Sahashi and Morita 2016, Hasegawa et al. 2004, Hasegawa and Maekawa 2006).

たとえば、森田ら。 (2004)は、侵入種が在来種の移動を引き起こしたと報告し、長谷川と前川(2006)は、侵入種が2つの在来サケ種間の競争を増加させたと報告した。
For example, Morita et al. (2004) reported that invasive species caused displacement of native species and Hasegawa and Maekawa (2006) reported that invasive species increased the competition between two native salmonid species.

侵略的なサケ科の魚が北海道島の淡水生態系の主要な在来魚種に大きな影響を与えることは明らかです。
It is clear that invasive salmonid fishes have a significant impact on major native fish species in the freshwater ecosystems of Hokkaido Island.



サケ、マス、チャーなどのサケ科の種は、一般に、その年の季節とライフサイクルの段階に基づいて、異なる生息地を必要とします(Bjornn and Reiser1991)。
Salmonid species, such as salmon, trout and charr, generally need different habitats, based on the season of the year and stage of their life cycle (Bjornn and Reiser 1991).

多くのサケ科の種は、成熟するにつれて溯上性の回遊と産卵のパターンに従うため、生息地の断片化はメタ個体群間のつながりの喪失につながり、したがって局所的な絶滅のリスクを高める可能性があります(Morita et al.2009)。
As many salmonid species follow either anadromous migration and spawning patterns as they mature, habitat fragmentation can lead to a loss of connections amongst meta-populations and thus increase the risk of local extinction (Morita et al. 2009).

さらに、ニジマスなどの密接に関連する種の侵入は、競争相手の排除のリスクを高める可能性があります。
In addition, the invasion of a closely-related species, such as rainbow trout, might increase the risk of competitive exclusion.



北海道の淡水生態系は、他の外来種の魚種にも侵略されています。
Freshwater ecosystems on Hokkaido Island have been invaded by other non-native fish species as well.

例えば、Silrus asotus Linnaeus 1758(極東ナマズ)は北海道の石狩川の中流域で発見されました(小林・足立1957)。
For example, Silrus asotus Linnaeus 1758 (Far Eastern catfish) was found in the middle reaches of the Ishikari River in Hokkaido (Kobayasi and Adachi 1957).

Channa argus(Cantor 1842)(カムルチー)は、首都札幌市を含む北海道の一部でも発見されています(Katayama et al.2018)。
Channa argus (Cantor 1842) (northern snakehead) also has been found in parts of Hokkaido, including the capital, Sapporo City (Katayama et al. 2018).

これらの侵入種の完全な空間分布は知られていない。
The full spatial distribution of these invasive species is not known.

また、日本の他の地域からの侵入種のコイ科の蔓延が懸念されています。
In addition, there are concerns about the spread of invasive cyprinid species from other regions of Japan.

たとえば、モツゴ(Temminck&Schlegel 1846)(トップマウスガジョン)は、ヨーロッパでは「アジアのキラーフィッシュ」として知られています。
For example, Pseudorasbora parva (Temminck & Schlegel 1846) (topmouth gudgeon), an endemic Japanese gobionid fish, is known as the “Asian killer fish” in Europe.

それはヨーロッパで確立されており、その寄生病原体(Sphaerothecum destruens Arkush etal。2003、ロゼッタ剤)は、ヨーロッパ原産のコイ科の種の劇的な減少を引き起こしました(Gozlan et al.2005)。
It has been established in Europe and its parasitic pathogens (Sphaerothecum destruens Arkush et al. 2003, the rosetta agent) have caused a drastic decrease in native European cyprinid species (Gozlan et al. 2005).

この種は、北海道島を含む北東日本で生息地を拡大しました(Hikita 1964、Sugano and Kanaiwa 2016、Sugano et al.2019)。
This species has expanded its habitat in north-eastern Japan, including Hokkaido Island (Hikita 1964, Sugano and Kanaiwa 2016, Sugano et al. 2019).

したがって、侵入種とその悪影響の検出は、在来魚群集の保全にとって非常に重要です(Baxter 2007、Hasegawa and Maekawa 2006、Hasegawa et al.2004、Morita et al.2004、Sahashi and Morita 2016、Taniguchi et al 。2000)。
Thus, detection of the invasive species and their negative effects is critically important for the conservation of native fish communities (Baxter 2007, Hasegawa and Maekawa 2006, Hasegawa et al. 2004, Morita et al. 2004, Sahashi and Morita 2016, Taniguchi et al. 2000).



日本では、ニジマスは慎重な管理が必要な侵入外来種に指定されていますが(環境省、日本2015、日本語)、
In Japan, although the rainbow trout is designated as an invasive alien species that requires careful management (Ministry of the Environment, Japan 2015, in Japanese),

北海道は、漁業や遊漁を促進するため、2015年に種の指定と禁止を延期しました。
Hokkaido Prefecture postponed the designation and the prohibition against stocking the species in 2015 to promote fisheries and recreational fishing.

この決定は、北海道島のサケが豊富な生態系に対するニジマスの悪影響を過小評価している可能性があります。
This decision may well underestimate the negative effects of rainbow trout on the salmonid-rich ecosystems of Hokkaido Island.

決定の影響を評価するには、魚群集規模と地域規模の両方で、侵入状況とニジマスが年間を通じて及ぼす可能性のある悪影響を特定する必要があります。
To assess the implications of the decision, it is necessary to identify the invasion status and the negative effects that rainbow trout can have throughout the year at both the fish community scale and the regional scale.


環境DNAの網羅的解析により、eDNAで見つかった配列を分類名に関連付けることができます。
Environmental DNA (eDNA) metabarcoding allows sequences found in eDNA to be associated with a taxonomic name.

この手法は、種の豊富さを非侵襲的に調査するための強力な分子ツールであり、多くの生態系で機能します(Deiner et al.2017)。
This technique is a powerful molecular tool for surveying species richness non-invasively, which works in many ecosystems (Deiner et al. 2017).

中川ほか (2018)環境DNAの網羅的解析の有効性を、日本の本州の河川での従来の調査と比較することによって検証しました。
Nakagawa et al. (2018) verified the validity of eDNA metabarcoding by comparing it with a traditional survey in rivers of Japanese Honshu Island.

Keskin etal。 (2016)それを使用して、トルコの湖で希少な国内種と侵入種の両方を含む種目録を作成しました。
Keskin et al. (2016) used it to construct a species inventory including both rare domestic species and invasive species in the lake of Turkey.

山本ほか (2017)およびThomsen etal。 (2012)は、環境DNAの網羅的解析を使用して海産魚の群集を説明しましたが、Stoeckle etal。 (2017)環境DNAの網羅的解析を使用して、季節の魚の豊度を調査しました。
Yamamoto et al. (2017) and Thomsen et al. (2012) described marine fish communities using eDNA metabarcoding, while Stoeckle et al. (2017) used eDNA metabarcoding to survey seasonal fish abundance.

したがって、環境DNAの網羅的解析は、在来魚群集に対する侵入魚種の悪影響を検出するのに十分なはずです。
Thus, eDNA metabarcoding should be sufficient to detect the negative effects of invasive fish species on native fish communities.

年間を通じて環境DNAの網羅的解析を報告した研究もありますが(Bista etal。2017、Hänflingetal。2016)、侵入魚種の悪影響をテストするために年間を通じて継続的なeDNAサンプリングを使用した研究はほとんどありません。
Although some studies reported eDNA metabarcoding throughout the year (Bista et al. 2017, Hänfling et al. 2016), there have been few studies using continuous eDNA sampling throughout the year to test the negative impacts of invasive fish species.


北海道上川平野には、日本最大の国立公園である大雪山国立公園があります。 北海道最大の石狩川は大雪山を源流としています。
The Kamikawa Plain, Hokkaido, contains Daisetsuzan National Park, the largest national park in Japan; the Ishikari River, the largest river in Hokkaido, originates in the Daisetsu Mountains.

したがって、この地域の魚群集の保全は、北海道の淡水生態系にとって重要です。
Thus, conservation of the fish community in this area is important for freshwater ecosystems in Hokkaido.

私たちは環境DNAの網羅的解析を用いて、上川平野のサケ類を含む淡水魚群集の種構成と季節変化を調査した。
We investigated the species composition and seasonal changes in the freshwater fish community, including salmonids, on the Kamikawa Plain using eDNA metabarcoding.

私たちは北海道の魚群集を評価し、侵入種を検出するために、以前の研究(今村ら2019、源氏ら2019)で開発された方法を使用して、真冬の大雪条件を含む毎月の採水を実行しました。
We executed monthly water sampling, including heavy snow conditions in midwinter, using methods developed in our previous studies (Imamura et al. 2019, Minamoto et al. 2019) to assess the fish communities and detect invasive species in Hokkaido.






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